水稻抽穗期是指水稻从播种到抽穗(开花)所经历的时间,是决定水稻种植区域和适应性的一个重要农艺性状。调控水稻抽穗期基因关系网络复杂,目前认为在水稻中存在两条相对保守的调控途径(Hd1-Hd3a/RFT1)和(Ghd7-Ehd1-Hd3a/RFT1)。Ehd1通过调控成花素基因Hd3a和RFT1的表达来控制水稻开花,Ehd1作为开花途径的核心因子,受多种因子调控。尽管很多个水稻抽穗期基因已被鉴定,但水稻抽穗期关系网络并不完善,依然需要不断挖掘新的调控基因,同时进行功能解析,才能进一步应用于水稻的分子设计育种。
JIPB近日在线发表了中科院东北地理所卜庆云课题组研究论文,发现一个碱性亮氨酸拉链转录因子bZIP71是水稻开花的抑制子,且遗传分析表明,bZIP71发挥功能不依赖于Heading date 2(Hd2)、Hd4和Hd5等,而是通过与多梳抑制复合体2(PRC2)的两个成员SDG711(SET domain group protein 711)和FIE2(Fertilization independent endosperm 2)的互作,调控Ehd1的H3K27me3水平。
卜庆云课题组研究发现bZIP71过量表达延迟水稻开花,bZIP71敲除突变体提早开花。Ehd1、Hd3a和RFT1在bZIP71过量表达植株中低于野生型,在bZIP71突变体中高于野生型,表明了bZIP71负调控水稻的抽穗期;bZIP71蛋白定位于细胞核中,具有转录激活活性及DNA结合能力;进一步实验表明,bZIP71发挥功能不依赖于Ehd1上游的调控因子Hd4、Hd5、和Hd2等,而是直接结合到Ehd1的启动子区域并抑制其表达。
那么,bZIP71作为一个具有转录激活因子是如何发挥抑制靶基因Ehd1表达的呢?深入研究发现,bZIP71与SDG711和FIE2互作,进而招募这两个PRC2成员到Ehd1启动子区域,调控Ehd1的H3K27me3水平,导致bZIP71过量表达植株中 Ehd1的H3K27me3水平显著升高,在bZIP71突变体中降低;此外, bZIP71位于Ehd1的遗传学上游,而且二者呈现相反的光周期节律性表达模式。
卜庆云研究员课题组近年来在水稻抽穗期调控研究和分子育种方面中取得了一系列进展,探明了Hd2和Hd4是控制东北地区水稻抽穗期的主效基因,决定品种在不同积温带的分布;系统鉴定了东北水稻抽穗期的主效和微效基因;首次利用基因编辑技术缩短水稻抽穗期,有助于快速的引进南方水稻资源和使水稻种植区域北移;针对Hd2启动子区域的uORF进行基因编辑,可以延迟抽穗期;审定了粳禾系列水稻品种4个;这篇论文发现了调控水稻抽穗期的新基因bZIP71并解析分子机制,进一步丰富了水稻抽穗期网络。
东北地理所助理研究员李秀峰为论文的第一作者,中国水稻研究所张健研究员、东北地理所方军研究员和卜庆云研究员为通讯作者,东北林业大学的管清杰副教授和孟威副教授也参与了该工作。该研究得到了国家自然科学基金和中科院青年创新促进会项目的资助。